kk体育生物固氮分为共生固氮、自生固氮和联合固氮三种类型。共生固氮主要指豆科植物-根瘤菌体系，还有非豆科植物-放线菌固氮体系以及萍-蓝固氮体系。自生固氮指不需要同其他生物共生就能独立进行固氮的一类微生物，如固氮细菌和固氮蓝藻，包括自生自养固氮作用和自生异养固氮作用。联合固氮体系是由有固氮能力的细菌集聚于植物的根系周围甚至部分进入根细胞，细菌利用根系分泌物，植物利用细菌固定氮素，形成一个比共生固氮松散的联合体，在玉米、甘蔗、小麦、水稻、高粱上都已确认联合固氮体系的存在。

　　生物固氮在农业生产中具有十分重要的作用。农作物从土壤中吸收氮素，土壤每年因此要失去大量的氮素，而豆科农作物利用自身特有的固氮能力，将空气中的N2转化为NH4+，以供给植物氮元素的需求。农作物可通过两条途径获得氮素：一条是含氮肥料的施用，另一条是生物固氮。参考我国生物固氮的应用类型，主要分为以下三类：

　　根瘤菌拌种：对豆科作物进行根瘤菌拌种，kk体育是提高豆科作物产量的一项非常有效措施。此法针对根瘤菌偏少的新开垦农田和未种植过豆科作物的土壤有特别明显的效果，在外界条件相同的情况下，经过根瘤菌拌种的豆科作物，可增产10~20%。土壤中的氮气，再经过硝化细菌的作用最终转化成硝酸盐，可被植物吸收利用。氧气不足的情况下，土壤中另外的细菌可将硝酸盐转化成亚硝酸盐，并最终转化成氮气返回到大气中。

　　豆科植物做绿肥：将某些豆科植物深埋或堆沤，利用豆科植物本身具有的根瘤，可使土壤中的氮元素得到显著提高。在降低生产成本的前提下，还可以得到现在越来越受青睐的绿色农产品。一般使用7500kg绿肥，可以增产粮食750kg。

　　非豆科植物共生固氮：某些非豆科植物也存在共生固氮现象，kk体育它们利用的不是豆科植物所特有的根瘤，而是与某些特定的细菌达到共生关系。例如，固氮蓝细菌可以同多种植物共生，水生类植物满江红在其叶子的小孔中含有各种异形的、可以固氮的链鱼腥蓝细菌。

　　生物固氮对微生物肥料来说，可增加土壤肥力和氮元素的来源。不同品种的微生物肥料功能不同，但其作用主要体现在六个方面：

　　- 提供或活化养分功能，生物固氮、溶磷、解钾、钙镁硫元素增加养分的有效性，使作物能吸收更多的养分。

　　- 增强作物抗逆性，抑制病虫害发生（病情指数降低）、抗倒伏、抗旱、抗寒及克服连作障碍。

　　- 改良和修复土壤，直接或间接地将土壤环境中有毒有害物质的浓度减少，或者完全无害化。

　　- 促进有机物料腐熟，有机物料经过微生物的腐解，转化形成大量优质的有机肥料，增加土壤有机质和土壤肥力。

　　据了解，2020 年全球生物肥料市场规模达11.7亿美元，kk体育同比增长13.6%，预计2026年市场规模将达24亿美元。根据Grand View Research的数据，固氮菌肥料占全球生物肥料市场75%的份额，溶磷菌肥占15%，其余为溶钾/锌菌肥等。在固氮菌肥中，最常用的是根瘤菌，此类固氮菌也是生物肥料中使用最早、在全球应用最广泛、应用效果最稳定的菌种。据估计，当今由生物固定的氮已达2.0亿t/a，占地表化合态氮的65～70%，而根瘤菌豆科植物共生体固定的氮又占生物固氮量的65%以上。

　　近年来，与生物固氮产业相关的巨头公司面对机遇也在不断调整。比如全球农业领域的龙头企业的先正达集团，正在制定生物领域的全面战略：推出了农用微生物肥料新产品，推进生物科技产品的研发进入合成生物学时代。另一巨头拜耳作物科学，也与合成生物学平台公司Ginkgo Bioworks联手成立子公司Joyn Bio，专注于工程固氮微生物。

　　我们盘点近年来各国生物科技公司在生物固氮领域的研究及推出的产品，比较发现该领域的发展趋势和前景，不完全整理如下：

　　Philom Bios：加拿大固氮菌生产厂家Philom Bios公司被拜耳收购。Philom Bios为农业开发、制造和销售专有的微生物接种剂，该公司微生物产品通过增强氮和磷的自然吸收来刺激作物生长。

　　Pivot Bio：美国领先的合成生物学公司Pivot Bio，通过从作物营养层面来创新研发出颠覆性产品，kk体育以消除合成肥料的不良影响，即通过从空气中提取氮并将其用于作物，来改善微生物组。2019年该公司向美国农民发布了第一款玉米商用产品Pivot Bio PROVEN。需求持续增长，该公司在2020年扩大了产品组合，推出了用于小麦的Pivot Bio RETURN，并在2021年推出了用于高粱的产品。

　　Azotic Technologies：英国农业技术公司，具有天然的固氮菌剂N-Fix®，含食品级微生物：固氮醋杆菌（Gluconacetobacter diazotrophicus，简称″Gd″)，此类固氮菌能够在植物全身细胞内固氮，接种方式和剂型使产品能够在多种作物上发挥功效，不局限于豆科作物，将大气中的氮代谢为植物可用的氮，提供整个季节的氮供应。

　　先正达：先正达除了生物制剂方面的经验，还有多年的种衣剂和生物固氮菌联合应用的经验。大多数种植大豆的农民都使用根瘤菌接种来固氮。先正达与瓦拉格罗合作，瓦拉格罗能够提供微肥和植物健康产品，与先正达现有的种衣剂产品相辅相成，帮助作物保持健康。先正达种衣剂可确保推荐的所有产品方案都经过田间测试效果验证，并与其他推荐产品相兼容。

　　巴斯夫：Nodulator是巴斯夫非常重要的接种剂产品。每克Nodulator产品含超过百万个活根瘤菌。接种剂能以最经济的形式向豆科作物提供氮素，帮助种植者提高作物产量。Nodulator中极高含量的根瘤菌将促进形成大量根瘤，提高作物产量的同时，也会在土壤中产生大量氮残留，供下一轮作物利用。美国固氮菌生产厂家Becker Underwood被巴斯夫收购。Becker Underwood是农业领域开发和商业化以提高产量的种子应用生物产品的全球领导者。

　　Joyn Bio：2017年Ginkgo Bioworks与拜耳共同投资1亿美金成立独立运营子公司Joyn Bio，专注于利用微生物固氮，从而降低农业，尤其是化学肥料的使用对环境造成的影响。Joyn Bio利用Ginkgo代工厂的高通量分析技术，对拜耳超过10万个专利菌种的特征进行描述。使用代工厂先进软件生成的生物信息数据，以史无前例的数据规模，为Joyn Bio鉴别菌种和必要特征创造了条件。Ginkgo Bioworks将成为拜耳的多年微生物战略合作伙伴，共同开发氮优化、碳封存和下一代作物保护等领域的生物解决方案。

　　Kula bio：波士顿一家开发生物氮肥的初创公司，为农民提供一种高性能且具有成本效益的传统氮肥替代品。团队利用水分解产生的氢气和空气中的氮气结合产生氨。该公司一款名为自养黄杆菌（Xanthobacter autotrophicus）的工程蓝细菌可以吸收空气中的氮并将其固定在土壤中。Kula Bio推出了Kula-N产品，称能够替代农场高达80%的合成氮使用量。

　　Bioceres：阿根廷头部生物企业Bioceres正在研发固氮产品，最新收购了美国Marrone Bio Sciences（MBI），此次交易将Bioceres在生物营养和种子处理的专业知识，与MBI在开发生物植保和植物健康解决方案的领先地位结合。

　　大型跨国公司主要通过企业合作拓展生物固氮领域，而初创公司往往持极具竞争力的专利技术，不断研发新型产品。生物固氮产业发展如今面临着机遇和挑战，相关市场国际竞争加剧，全球生物固氮市场过去被老牌跨国公司垄断，但近年来，新兴科技公司异军突起，围绕制约农业微生物产业发展的关键瓶颈技术，如微生物种衣技术等开展研发工作并取得创新突破，将有效微生物的培养物作为主要成份，另加成膜剂、营养剂、保护剂和缓冲剂制取对植物生长具有促进作用的微生物种子包衣剂产品，成为全球风险投资的热点。

　　植物的氮营养需要通过施用氮肥等方法从外界提供，否则就会矮小、细弱、叶黄。为了让植物从空气中直接利用氮元素，拥有固氮能力，科学家一直尝试用已发现的固氮基因改造植物基因组。全球生物固氮技术仍在不断发展中，合成生物学本身具备一定研究难度，学术方面，目前还没达到根瘤菌对禾本科植物的有效胞内侵染，这是实现非豆科植物共生固氮的瓶颈问题。目前利用基因工程技术转移固氮基因，从而使植物表达固氮作用，也已成为一项世界性的战略课题。许多科学家都在运用现代生物技术从事固氮菌的固氮机理及转移微生物固氮能力等方面的研究，展现固氮菌生物固氮的前景。关于生物固氮技术的改进，以下方向可作为参考：

　　近年来，在甘蔗、玉米中发现了多种具有固氮功能的内生细菌，引起了学术界的高度关注。该发现不仅对生物固氮调控有重要意义，也是对基因表达调控的基础研究中的一项重要贡献，为进一步研究光合和固氮之间的联系提供了理论基础。如果固氮微生物体内具有氢酶，可以吸收氢产生的能量，就能提高其固氮效率而增加产量。

　　对于合成生物学来说，作为微生物肥料的固氮微生物，是合成生物学目前在农业中较为成熟的应用场景。固氮微生物主要指具有固氮功能的细菌，还包括一些具有固氮功能的放线菌和蓝藻，在地球表面氮生态中起着非常重要的作用。

　　改进生物固氮途径，提高作物对氮源的利用率，也是合成生物学在农业应用的重要领域。与光合作用改进类似，将异源固氮基因簇 nif 转移到植物中，是设计与改造的最直接选择。 相较于改变植物本身的固氮能力，建立固氮植物微生物群落可能是一种更加有效且便捷的策略。在这一方向上，天然植物根际促生菌（PGPRs）的发现是研究最为集中的领域。

　　合成生物学的出现为生物固氮等世界性农业难题的解决提供了革命性的技术途径。合成生物学采用工程科学理念，对生物体及其调控网络、代谢途径或天然产物进行设计、改造和重构，人工合成全新的生物工程体系，该技术具有强大的合成与组装能力、计算与设计能力，标准化的元件与模块设计，以及优化的线路与底盘设计。

　　发展中国家的许多农业系统，主要依赖与豆类相关的生物固氮作为饲料和粮食作物的氮来源，包括改善谷物豆类的作物基因型，对提升现代农业生产力做出了重大贡献。相较我国，未来引入分子进化、基因组学多组学平台来研究生物固氮，力争研制新一代生物固氮产品，kk体育开展田间示范应用，可为农业微生物产业和绿色农业发展提供重要技术支撑。